Альфа статус, доминантность и разделение труда в волчьей стае

Автор: Л. Дывид Мич

Краткое содержание статьи

Господствующее мнение представляет стаю волков (Canis lupus) группой индивидов, которые состязаются за доминантность, но находятся под контролем Альфа пары: альфа-самца и альфа-самки. Тем не менее, большинство исследований социальной динамики волков проводилось на неествественных группах невольных животных. В этой работе я описываю социальное устройство волчьей стаи, каким оно бывает в дикой природе, рассматриваю понятия альфа, социальная доминантность и подчинение, а также представляю данные о взаимоотношениях членов свободно живущей стаи, основанные на литературных источниках и наблюдениях волков с острова Элсмир Северо-Западной территории Канады, собранных в течении 13 летних сезонов. Я сделал вывод, что типичная волчья стая это семья, с родителями, направляющими действия группы в системе с разделением труда, где самки превалируют преимущественно в таких видах деятельности, как забота о потомстве и защита потомства, а самцы преимущественно вовремя добычи и обеспечения пищи, а также в связанных с этим перемещениях.

1. Введение

Волчьи стаи (Canis lupus) долго использовались в качестве примера поведенческих отношений между членами социальной группы. Тема социальной доминантности и альфа-статуса приобрела важное значение [42,40, 8, 50, 52], а господствующее мнение представляет волчью стаю группой индивидов, постоянно состязающихся за доминантность, но сдерживаемых альфа-парой : альфа-самцом и альфа-самкой [34, 18, 19, 13,38].

Однако большинство исследований социальной динамики волчьих стай было проведено на волках в неволе. Невольные стаи обычно формировались из волков из разных мест, которых собрали вместе и которым разрешили размножаться, когда они захотят [42, 40, 50, 52]. По всей видимости, этот подход отражал представление, что в дикой природе стая начинает формироваться в начале зимы [42] и предполагает определенный ежегодный сбор независимых волков (Шенкель рассматривал возможность того, что стая это семья, как уже сообщалось Мури [34], но только в сноске).

В невольных стаях незнакомые друг другу волки формировали иерархии с доминированием с участием альфы,беты, омеги и т. д. Вероятно, в подобных группах обозначение доминантности было уместным, потому что большинство видов животных в неволе организуются таким же образом. Однако в дикой природе стая волков не является подобной группой, а представляет собой семью [34, 49, 19, 23, 2, 13], состоящую из размножающейся пары (breeding pair) и ее потомства прошлых одного-трех лет, а иногда две или три таких семьи [34, 13, 29]. Иногда стая принимает неродственного волка [46, 16, 29] или родственника одного из волков размножающейся пары [27], или умершего родителя заменяет волк извне [41, 10], а потомки противоположного пола новоприбывшего волка могут заменить своего родителя и размножаться с отчимом/мачехой [10, 26].

Такие вариации являются исключениями, но даже в подобных случаях стая состоит из размножающейся пары и их молодого потомства [19, 41, 10, 26, 39]. Стая функционирует как единица круглый год [19,23, 25].

Когда потомство взрослеет, оно покидает стаю, начиная с девятимесячного возраста [10, 33, 22, 11, 12]. Большинство щенков покидает стаю в 1-2 года, и только некоторые остаются до трех лет [29]. Таким образом, молодые члены составляют временную часть стаи, а единственными долгосрочными участниками стаи является размножающаяся пара. В противоположность этому, невольные стаи часто включают в себя членов, вынужденных оставаться в стае многие годы [40, 52, 6].

Попытки спроецировать информацию о поведении групп неродственных невольных волков на семейные структуры стай в естественной среде обитания привели к серьезным недоразумениям. Такой подход аналогичен попытке сделать выводы о динамике человеческой семьи на основе изучения людей в лагерях для беженцев. Особенно ошибочным стало представление об альфа волке, как о главаре, который управляет группой соотечественников схожего возраста[42, 40, 7, 50, 52, 17, 47].

Поскольку волки долго подвергались истреблению [49], их было сложно исследовать в дикой природе [20], и поэтому информация о социальных взаимодействиях членов свободно живущих волчьих стай аккумулировалась медленно. Мало известно о взаимодействиях в естественных условиях между размножающимися самцами и самками, о роли каждого из них в стае, а также о том, как “доминантность” связана с этими отношениями. Социальное поведение диких волков рядом с логовом наблюдало только несколько исследователей. Однако Мури [34] приводит только краткий рассказ, Кларк [2] в неопубликованных тезисах представляет только краткие выводы об иерархических отношениях в стае, а Хабер [13] описывает свою интерпретацию социальной иерархии стаи, но не предоставляет никаких подкрепляющих доказательств. Таким образом, никто пока еще не квантифицировал иерархические отношения в дико живущей волчьей стае.

В этой работе, изучая понятия альфа и социальная доминантность, а также представляя информацию о доминантных отношениях между членами свободно живущих волчьих стай, я постарался внести ясность в представления о социальном порядке естественных стай и расширить наши знания о социальной динамики волчьей стаи.

2. Методы

Исследование проводилось в летние периоды с 1986 по 1998 годы на острове Элсмир, Северо-Западной территории Канады (80 N, 86 W ). Тамволки охотятся на арктических беляков (Lepus arctic), овцебыков (Ovibos moschatus), карибу Пири (Rangifer tarandus pearyi ) и живут достаточно далеко от мест, где их могут эксплуатировать и преследовать люди, поэтому они относительно мало боятся человека [23, 24]. В течение 1986 года я приучал стаю волков к моему присутствию и подкреплял приучение каждое следующее лето. Каждое лето стая жила на одой и той же территории и обычно пользовалась тем же логовом или близлежащими логовами. Приучение позволило мне быть с волками ежедневно, различать их индивидуально и регулярно их yаблюдать с дистанции от одного метра [23, 24, 35].

Мы делали заметки каждый раз, когда один волк позами (постурально) выражал подчинение другому волку. Обычно такой знак уважения характеризовался облизыванием морды доминантного животного в позе активного подчинения [43, рисунок 5], аналогичной той, которую описал Дарвин [4] у домашних собак. Часто такое поведение наблюдалось, когда животное возвращалось в зону логова после добычи пищи (foraging). Иногда вернувшееся животное отрыгивало пищу просящему волку [23, 30]. Другое наблюдаемое поведение включало придавливание ("pinning"), или пассивное подчинение [43], когда доминантный волк угрожал другому, который затем пресмыкался, а также стояние над другим ("standing over"), когда один волк вставал над другим который часто лежал с безразличием, но в редких случаях нюхал гениталии другого волка. Я не считаю стояние над другим доминантным поведением [32].

Далее представлено краткое изложение обобщений, задокументированных в прошлых источниках, а также новые открытия.

3. Результаты и обсуждение

3.1 Альфа-статус

Под альфой подразумевается наивысший ранг в некоторой иерархии, поэтому по определению альфа-волк это волк высшего ранга. Поскольку иерархии волков в неволе делятся по половому признаку, выделяют альфа-самца и альфа-самку [42].

Историю представлений об альфа-статусе можно проследить по исследованиям, где предпринимались попытки выделить будущих альф в пометах невольных волков. Так, например, считалось, что эмоциональная реактивность доминантного волчонка, потенциальной альфа-особи стаи, может быть в известной мере отличима от активности подчиненных особей и что следовательно, возможно отличать характеристики темперамента или эмоциональной реактивности потенциальных альфа-особей, или волков-лидеров, и подчиненных особей [8, стр. 299]. Более того, в нормальных полевых условиях, видимо, невозможно, чтобы пугливые, низкоранговые волки могли размножаться [7, стр. 307]. Такой взгляд предполагает, что ранг является врожденным или формируется в раннем возрасте и что одним волкам предначертано руководить стаей, тогда как другим нет.

В противоположность этому взгляду, я предполагаю, что все молодые волки являются потенциальными производителями и что, когда они размножаются, они автоматически становятся альфами [19]. Даже в невольных стаях особи приобретают или теряют альфа-статус [51], по-этому у волков нет врожденного неизменного социального статуса, хотя щенки волков в неволе и демонстрируют физиологические и поведенческие различия, связанные с социальным рангом [8, 9]. Во-вторых, волки в неволе хорошо размножаются, и мне не известны случаи, когда бы пара зрелых, отделенных от остальной группы невольных волков не смогла бы размножаться, как было бы в случае, если они наследовали низкий ранг и поэтому не могли размножаться.

В-третьих, в дикой природе большинство волков уходят из своих родных стай и пытаются создать пару с такими же волками, создать потомство и сформировать собственные стаи [41, 10, 33, 22, 12, 29]. Мне не известны волки, которые бы прожили достаточно долго и, навсегда покинув свою родную стаю, так и не смогли бы дать потомство.

Волки демонстрируют значительные вариации в возрасте, в котором они покидают стаю, в дистанции, в направлении и других характеристиках этого вида поведения (см. источники выше), но они, вероятно, связаны с внутривыводковыми вариациями, обсуждаемыми выше [8, 9].

Тем не менее, если только взрослеющий член стаи не наследует позицию, позволяющую ему размножаться с неродным родителем в его собственной стае [10, 26], рано или поздно он уйдет из стаи и попробует размножиться где-то еще. Обозначение высокорангового волка альфой подчеркивает его ранг в иерархии доминирования. Однако в естественных волчьих стаях альфа-самец и альфа-самка это всего лишь размножающиеся животные, родители стаи, а борьба за доминантность в другими волками встречается редко, если вообще встречается. В течении 13 летних сезонов наблюдений за стаей острова Элсмир, я не видел ни одного подобного случая.

Таким образом, называть волка альфой обычно столь же неуместно, как называть альфой родителя-человека или родителя-оленя. Каждый родитель доминантен в отношении к своему потомству, поэтому термин альфа не несет в себе никакой дополнительной информации. Почему бы не называть альфа-самку самкой-родителем, размножающейся самкой, матриархом или просто матерью? Такое обозначение подчеркивает недоминантный статус животного, который является незначительной информацией, а роль основателя стаи, которая является важной информацией.

Единственный случай, для которого мы по-прежнему могли бы хотеть использовать термин альфа, так это в относительно редких крупных стаях волков, состоящих из нескольких пометов. Хотя генетические отношения между матерями в таких стаях неизвестны, среди них, вероятно, есть первоначальный матриарх и одна или несколько дочерей, а среди отцов, вероятно, патриарх и неродственные усыновленные волки [29]. В подобных случаях более старые размножающиеся волки, вероятно, являются доминантными в отношении более молодых размножающихся волков и, по всей видимости, могут быть названы альфами.

Доказательством такой точки зрения могла бы быть ситуация, когда более старший размножающийся волк доминировал бы в распоряжении едой или перемещениях стаи. Но дело здесь не столько в терминологии, сколько в тех ошибках, которые из нее вытекают: жесткой, основанной на силе иерархии доминантности.

Без сомнений, степень, с которой эти утверждения могут применяться к другим видам животных, значительно разнится, но этот вопрос выходит за рамки этой статьи. Примечательно, однако, что аналогичные утверждения могут быть сделаны применительно к гиеновидным собакам (Lycaon pictus), экологически схожим с волками [21]. Тогда как одни исследователи не наблюдают рангового поведения у этого вида животных [15, 5], другие применительно к ним свободно используют термин альфа [3].

3.2 Доминантность и подчинение членов стаи

Понятие, природа и важность иерархии доминантности, или порядка клевания [44], многих видов животных находятся под сомнением (см. обобщение в [48]). Аналогично и в естественной волчьей стае доминантность не проявляется в качестве порядка клевания (pecking order) и имеет, очевидно, гораздо меньше значения, чем предполагалось в исследованиях волков в неволе [42, 43, 40, 50, 52, 17]. В естественной волчьей стае правила доминантности совершенно не похожи на правила порядка клевания группы похожих индивидов, соревнующихся за ранг.

Единственная последовательная демонстрация ранга в естественно живущих стаях это позы животных во время социальных взаимодействий. Доминантные волки принимают классическую вольчью стоячую позу с поднятым (хотя бы горизонтально) хвостом, а подчиненные опускаются и съёживаются [4]. Фактически, в установлении дружеских отношений или сокращении социальной дистанции подчинение может быть столь же важным, как и доминантность. Шенкель [43], отмечавший важность подчинения, выделял два основных типа активное и пассивное подчинение. Он считал, что активное подчинение происходит от попрошайничества пищи. Я нахожу подчинение и попрошайничество неотличимыми. Выпрашивающий пищу, или подчиненный, волк возбужденно подходит к другому волку, размахивая хвостом, прижимая уши и подлизывая его рот. Второй волк, в зависимости от обстоятельств, может отрыгнуть или не отрыгивать пищу [30]. При пассивном подчинении подчиненный волк переворачивается на бок или на спину, а доминантный волк обнюхивает его пах или гениталии [43]. На острове Элсмир активное подчинение было более распространенным.

В этой стае все члены, включая размножающуюся самку, постурально подчинялись размножающему самцу, как активно, так и пассивно [43]. Годовалые и двухгодовалые волки и одна самка пост-репродуктивного возраста подчинялись обоим размножающимся волкам. Это правило работало вне зависимости от состава стаи: для размножающейся пары или для размножающейся пары с щенками (Таблица 1); для размножающейся пары с годовалыми волками (Таблица 2); для размножающейся пары с годовалыми волками и щенками (Таблица 3); для размножающейся пары с щенками и двухлетними помощниками (Таблица 4) или для размножающейся пары с щенками и самкой пост-репродуктивного возраста (Таблица 5).

То, что эти правила подчинения помогают поддерживать дружеские отношения, было наглядно продемонстрировано во время наблюдений 22 июня 1991 года. Пост-репродуктивная самка возвращалась на территорию логова с очень сухой тушей зайца более интересным развлечением, чем пища. Вместо того, чтобы отнести тушу прямо к щенкам, старая самка пошла другой дорогой и покорно отдала ее размножающемуся самцу, который мгновенно выхватил тушу. Он отклонил просьбы старой самки и даже размножающейся самки и сам жевал тушу 20-30 минут.

Среди других общих правил доминантности единственное, которое я заметил, было связано с запаховыми маркировками, владением и доставкой пищи. Касательно запахового маркирования: и размножающийся самец и размножающаяся самка маркируют, а подчиненные нет, если только они не соревнуются за доминирование [36, 1]. Я не видел исключения этого правила. Касательно владения и доставки пищи: если в стае были щенки или годовалые волки, я наблюдал, что размножающийся самец или отрыгивал или бросал пищу самке, или разрешал ей взять пищу у него, или доставлял пищу напрямую к щенкам.

Помимо доставки пищи обнаружилось, что вокруг рта каждого волка существует зона владения [19], и вне зависимости от ранга претендента владелец старается сохранить пищу для себя, что было также замечено Локвудом [17] у невольных волков. Волки любого ранга могут попробовать украсть пищу у другого волка любого ранга, но при этом каждый волк будет защищать свою еду (Таблица 6). По всей видимости, доминантные волки обычно больше преуспевают в воровстве еды, но размер выборки слишком мал, чтобы делать окончательные выводы.

Два других вида поведения среди членов стаи могли быть связаны с доминантностью, но для уверенных выводов эти данные недостаточны. Имеется в виду стояние над другим и обнимание [32]. Пристоянии над другим один волк может стать над лежащим волком [42], разместив свой пах над носом лежащего волка. Иногда лежащий волк нюхает пах или гениталии стоящего волка. Шенкель [42] видел стояние над другим только в мирные времена и, видимо, не рассматривал это поведение, как связанное с доминантностью. В случае с обниманием ("hugging"), моя выборка была недостаточно большой (5), чтобы определить, связано ли это с доминантностью [32].

Приведенные выше правила доминантности, которые включают в себя естественный, основанный на возрасте порядок с размножающейся парой во главе и потомством или неразмножающимися волками в качестве подчиненных, настолько автоматичны, что они редко ставятся под вопрос. В этом отношении социальные взаимодействия между членами естественных волчьих стай являются намного более спокойными и мирными, чем описанные Шенкелем [42] и Цименом [52] для невольных волков, что также отмечает Кларк [2]. Щенки подчиняются взрослым и более старшим братьям и сестрам так же автоматически и мирно.

Когда у щенков формируется ранговый порядок и происходит ли это вообще это предмет споров (сравните [50] и [9, 13]). Я не могу пролить свет на этот вопрос. Но даже среди годовалых и двухлетних волков наблюдалось очень мало демонстраций ранга (Таблицы 2-5).

Считается, что социальные трения могут нарастать во время периода размножения [42], но фактически в большинстве естественных стайесть только одна размножающаяся пара, что должно исключать такие трения. Самый ранний из известных возрастов, в котором дикие волки могут размножаться 22 месяца [45], а некоторые особи достигают половой зрелости не раньше четырех лет [13, 28]. Поскольку большинство волков покидают стаю до двух лет, и почти все волки делают это до трех лет [22, 12, 29], в большинстве стай нет источника для соперничества за размножение.

Таким образом, только в относительно редких стаях с несколькими размножающимися парами может быть напряженное соперничество вроде того, о котором сообщал Хабер [13] в период размножения в его необычной стае. С другой стороны, по крайней мере некоторые различия в наблюдавшихся случаях враждебности могут быть связаны с различными точками зрения наблюдателей. Летом 1994 года я изредка видел напряженное придавливание двухлетней самки ее матерью, которое некоторые могли бы назвать враждебным. Но для меня это поведение выглядело всего лишь тем видом взаимоотношений, которое я наблюдал между матерью и ее отбившимся от рук щенком. В любом случае, во время моего исследования такой вид взаимодействий не был распространенным.

Что касается высокоранговых животных, отстаивающих какой-либо практический контроль над подчиненными, то природа таких взаимодействий крайне условна. Так, например, если стая поймала крупную добычу вроде взрослой особи американского лося (Alces alces), то члены стаи всех рангов (возрастов) собираются вокруг туши и едят одновременно без каких-либо видимых ранговых привилегий [18, 13]. Тем не менее, если добыча меньшего размера, как, например, теленок овцебыка, доминантные животные (размножающаяся пара) могут есть первыми и контролировать, когда будут кушать подчиненные [23, 35]. Аналогично щенки являются подчиненными обоим родителям и старшим братьям и сестрам, но их кормят преимущественно родители и даже их более взрослые (доминантные) братья и сестры [30]. С другой стороны, родители доминируют над более старшим потомством и, если есть недостаток в еде, ограничивают их потребление пищи в пользу маленьких щенков. Таким образом, наиболее практичный эффект социальной доминантности состоит в том, что доминантная особь может выбирать, как распределять еду.

Помимо этого, единственная ранговая привилегия в естественных ситуациях, о которой мне известно, проявляется в том, что высокоранговые щенки более настойчивы в соревновании за еду, которую им приносят взрослые, и иногда сопровождают взрослых в походах за пищей в более раннем возрасте, чем это делают подчиненные особи [13].

3.3 Доминантность размножающихся самца и самки

Отношения между размножающимся самцом и размножающейся самкой сложны и требуют дополнительного изучения. Касательно доминантных ролей альфа-самцов и альфа-самок в их взаимоотношениях и отношениях с подчиненными в стаях невольных волков существуют противоричивые представления. Этот вопрос также тесно связан с вопросомлидерства, но не обязательно полностью с ним совпадает [31].

Есть ли у каждого пола своя иерархия доминантности, это предмет споров. Как отмечают Ван Хоофф и другие [47, стр. 248], Шенкель [42] и Цимен [52] утверждают, что у невольных волков каждый пол имеет свою независимую иерархию. Однако результаты исследований диких волков расходятся с этим утверждением. Данные Кларка [2] показывают, что размножающийся самец доминирует над всеми волками, а размножающаяся самка доминирует над всеми волками, кроме размножающегося самца. Хабер [13, стр. 203] утверждает, что среди диких волков, которыхон изучал, самцы обычно доминируют, но с небольшим количеством исключений. Мои данные согласуются с тем, что размножающиеся самцы доминируют постурально (позами тела), и только однажды я наблюдал, как размножающийся самец постурально подчинился самке (Таблицы 1-5).

Несогласие по поводу отношений между размножающимися самцами и самками вытекает, вероятно, и значительных различий в среде обитания и составе стаи между невольными и естественными волчьими стаями, которые обсуждались ранее. Таким образом, было бы полезно описать типичные взаимодействия между размножающимися самцом и самкой в естественных стаях, поскольку эти взаимодействия до сих пор не были описаны. Когда размножающиеся самец и самка разделены, узнают друг друга, а затем встречаются, размножающаяся самка приближается к самцу в типичной подчиненной позе: с опущенным или поджатым между лапами хвостом, в полуприседе или лежа на земле, с поджатыми ушами и поднятым носом, облизывая рот самца [42]. Самец при этом стоит спокойно, иногда поднимая хвост горизонтально.

В летние периоды, когда у наблюдаемой мной стаи были щенки или годовалые волки, такие встречи чаще всего происходили рядом с ними, когда самец возвращался после поисков пищи. Его реакцией на приветствие самки было бросить пищу, которую он держал в пасти, и/или отрыгнуть [30]. Затем самка съедала еду сама или давала ее потомству. Я не видел разницы между приветствием вроде этого, которое заканчивалось отрыгиванием, и теми, которые не заканчивались таким образом.

В 1998 году, когда у размножающейся пары не было потомства, каждая из четырех встреч наблюдаемой мною пары происходила сразу, когда самка возвращалась после временного раздельного похода за пищей или раздельного запасания добычи (caching). Каждый раз возвращаясь и встречая самца, самка принимала позу активного подчинения, и в один из этих разов она демонстрировала подчинение примерно 90 секунд. Однажды, когда размножающаяся самка настойчиво преследовала другого волка, самец перегнал ее (17 июня 1991 года), и она моментально подчинилась. Из этих наблюдений разумно предположить, что размножающаяся самка была подчиненной размножающегося самца.

Тем не менее, практический смысл такого постурального подчинения остается неясным. Это поведение, очевидно, не всегда предполагает выпрашивание еды. К примеру, во время встречи в 1998 году самка демонстрировала описанную выше позу, обладая при этом длинной костью, с которой она только что съела много мяса. Самец, не евший по меньшей мере несколько часов, пытался взять у нее кость. Но несмотря на попытки самца украсть кость, длившиеся больше одного часа, самка оборонительно щелкала на него зубами и сохранила кость за собой.

Даже если активное подчинение размножающейся самки самцу было действительно выпрашиванием еды, а не подчинением, нужно иметь в виду факт, что иногда размножающаяся самка пассивно подчиняется [43] самцу. Я наблюдал это трижды на острове Элсмир (Таблица 1), но никогда не видел, чтобы размножающийся самец пассивно подчинялся самке. Поскольку пассивное подчинение не имеет ничего общего с попрошайничеством, эти наблюдения являются, по всей видимости, ясным доказательством подчинения.

Размножающиеся самец и самка равноценно участвуют в охоте и на теленка, и на взрослого овцебыка, и кушают вместе друг с другом, хотя иногда и отстраняют от добычи годовалых волков. Родители вместе охотятся на зайцев, хотя в охоте, где участвуют годовалые волки, размножающийся самец более настойчив, чем самка [25].

И размножающийся самец и размножающаяся самка делали запаховые метки. Каждый из них может инициировать двойную маркировку [13, 41], и это зависит от того, кто из них находится впереди в определенный момент времени во время перемещения. Например, 16 июля 1993 года во время четырехкилометрового путешествия, размножающаяся пара волков с острова Элсмир три раза оставляла двойные метки; самец инициировал две из них. Для маркировки мочой и самец и самка задирают заднюю лапу, хотя самец задирает лапу выше, что связано, вероятно, с его анатомией; иногда в связи с маркированием оба волка роют землю.

Во время ранних стадий ухаживания за щенками в размножающейся паре есть четкое разделение труда, когда самка заботится и кормит щенят в логове [37], а самец охотится и приносит еду в логово самке и щенкам [30]. Самец демонстрирует обязанность оставлять еду размножающейся самке. Так, например, 8 июля 1992 года, когда элсмирские самец и самка были равноудалены от меня в разных направлениях, я кинул самцу тушу взрослого зайца весом примерно 5 килограммов. Самец схватил тушу, но самка мгновенно бросилась на него, выхватила тушу из его пасти и унесла в логово. Самец не предпринял никаких попыток удержать или вернуть тушу. Затем я дал ему второго зайца того же размера. Он съел голову, а остальную часть туши отнес самке, которая находилась в полукилометре от того места. Самка зарыла тушу. Аналогичные тесты с более мелкими тушами дают те же результаты.

Однако размножающаяся самка безраздельно господствует в вопросе удержания других членов стаи на расстоянии от маленьких щенков, особенно когда им меньше трех недель. В стае элсмирских волков было обычным делом, что размножающаяся самка бежала к маленьким щенкам каждый раз, когда к ним приближались самец или любой другой волк.

Более того, размножающийся самец постурально подчинялся каждый раз, когда приближался к самке, заботящейся о маленьких щенках. 27 июня 1990 года я наблюдал, как размножающийся самец шел к самке в логово, возбужденно размахивая хвостом и виляя телом.

Аналогично 18 мая 1990 года в национальном парке Денали (Аляска), я наблюдал, как размножающийся самец с радио-меткой 251 из стаи Хэдквотэрс[29], приближаясь к размножающейся самке 307, которая находилась в логове с щенками, начал идти раскачивающейся походкой, виляя хвостом и задней частью туловища, как это делают подчиненные при приближении к доминантному индивиду. Самка вышла из логова, и самец отрыгнул ей пищу. Эти случаи были единственными, когда я наблюдал, как размножающийся самец вел себя подчиненно перед каким-либо другим волком. Очевидно, это показывает, что прежде чем щенки выйдут из логова, размножающаяся самка временно доминирует даже над размножающимся самцом.

Размножающаяся самка заботится и защищает щенков больше любого другого члена стаи. К примеру, матери были единственными членами стаи, которых я видел поднимающими и переносящими щенков. Более того, один раз я наблюдал, как размножающаяся самка из стаи с острова Элсмир вела себя наиболее агрессивно в отношении овцебыка, который подошел к входу в логово [31]. Это согласуется с наблюдениями Джослина [14] и Кларка [2]. С другой стороны, Мури [34] сообщает о том, что наиболее агрессивно прогонял медведей гризли (Ursus arctos) с территории логова с щенками размножающийся самец.

4. Выводы

Приведенные выше наблюдения показывают, что по крайней мере в летний период социальные взаимодействия между членами волчьей стаи по интенсивности и качеству мало отличаются от взаимодействий между членами любой другой группы родственных индивидов. Даже столь широко разрекламированная иерархия доминантности в волчьей стае является, прежде всего, естественным отражением возрастной, половой и репродуктивной структуры группы, где размножающийся самец постурально (позами) доминирует над другими членами стаи, а размножающаяся самка получает еду от самца во время заботы о щенках.

Таким образом, типичную волчью стаю нужно рассматривать как семью, в которой взрослые родители направляют деятельность группы и распределяют лидерство над группой в системе разделения труда, где самка доминирует преимущественно в таких видах деятельности как забота и защита щенков, а самец преимущественно во время добычи и обеспечения пищей, а также в связанных с этой деятельностью перемещениях [31].

Демонстрация доминантности редка, кроме случаев соревнования заеду. В этих случаях демонстрация доминантности позволяет родителям монополизировать пищу и распределить ее самому молодому потомству.

Активное подчинение является, по всей видимости, в первую очередь жестом выпрашивания еды или мотиватором для ее добычи [19]. Роль активного и пассивного подчинения во взаимодействиях между размножающимися самцом и самкой в отсутствие потомства требует дополнительного исследования.

5. Благодарности

Этот проект был поддержан Национальным Географическим Обществом, Службой рыбных ресурсов и дикой природы США, Национальной биологической службой США (ныне подразделением биологических ресурсов Геологической службы США), а также Северо-центральной экспериментальной лесной станцией при Департаменте сельского хозяйства США. За помощь в логистике также выражаю большую признательность Проекту Полярного Континентального Шельфа (PCSP), Службе Национальных Ресурсов Канады, метеорологическим службам, Агентству по охране окружающей среды Канады, а также компании "High Arctic International". Разрешения были выданы Департаментом возобновляемых источников энергии, а также Ассоциацией охотников фьорда Грайз Северозападных территорий Канады. Также помощь в логистике предоставляли полевые ассистенты: Л. Адамс, Л. Боитани, Д. Бойд, Н. Гегдоде, К. Джонсон, Дж. Хатчинсон, Н. Гибсон, Т. Лебовски, М. Мауле, М. Ортиц, Дж. Паккард, Р. Петерсон, Р. Рим, Л. Шаффер, Р., Стернал и Ю. Свейн. Я также благодарен Р. О. Петерсону за критику рукописи и предложенные усовершенствования. Это статья выполнена в рамках проекта PCSP 003298.

Полный текст статьи с таблицами (перевод на русский):
Альфа статус, доминантность и разделение труда в волчьей стае.

http://www.alaskan.ru/upload/files/1259.pdf
Оригинал (на английском языке):
Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs. By L. David Mech